土傳青枯病是一種毀滅性的細菌性病害,病原青枯菌主要從土壤中侵染作物根系,其在土壤中存活能力強,因此防治極為困難。明確病原青枯菌土壤存活的關鍵影響因素有助于開發高效阻控土傳青枯病的措施。然而,由于影響青枯菌土壤存活的因素復雜,而相關研究多圍繞單一因素展開,缺乏針對青枯菌土壤存活規律和影響因素的系統性認識。本文系統梳理了青枯菌的自身特性及土壤生物、非生物因素對其在土壤中存活的影響,闡明了青枯菌土壤存活的主要影響因子(圖1),以期為土傳青枯病的系統阻控提供參考。
圖1 青枯菌土壤存活的主要影響因素及其相互作用
青枯菌自身特性主要包括其自身的基因、行為和代謝產物等。首先,青枯菌可通過表型轉換系統(phc)介導依賴于種群密度變化的群體感應系統,動態調控其在土壤中的存活及對寄主植物的侵染。其次,青枯菌在根際定殖和入侵寄主根系時,會發生移動、趨化、存活狀態轉變、群體感應和生物膜形成等行為,從而趨利避害、提高存活率和增強致病性。Z后,青枯菌在土壤中向寄主根系方向遷移過程中產生的代謝產物對維持自身生存、種內和種間交流或/和毒性均十分重要。缺乏相關代謝物的突變體,其生長能力、毒力均會遭到顯著降低。土壤生物因子主要包括土壤線蟲、原生動物、細菌、真菌和噬菌體等。線蟲能破壞寄主根部組織,提高青枯菌根際侵染的成功率。原生動物作為土壤食物網中的消費者,能通過捕食作用抑制青枯菌的存活。土壤細菌和真菌對青枯菌土壤存活的影響主要是通過資源競爭、拮抗抑制和產生抑菌分泌物等實現的;土壤細菌群落的物種多樣性與病原青枯菌的入侵存活之間呈負相關關系。噬菌體可通過對病原菌的精準裂解,壓制病原菌的數量。土壤非生物因子主要包含根系分泌物、土壤礦質元素、土壤其他理化性狀等。根系分泌物對青枯菌在土壤中的存活既可為積極的促進作用,也可為強烈的抑制作用:根系分泌物可為青枯菌提供各種賴以生存的資源,從而促進青枯菌的生長;但當植物的根系分泌物中富含殺菌物質,則能直接殺害土壤中的青枯菌。土壤養分元素的含量、種類及形態會通過影響植物的防御機制,進而影響土傳病菌的存活水平和侵染效率。土壤理化性狀也可影響青枯菌的土壤存活,如土壤含水量及溫度均表現為適量促進生長,過量抑制特點。酸性條件下易于土體中青枯菌的存活。今后,青枯菌土壤存活影響因素的研究重點及防治注意事項為:(1)探究土壤大中型生物、土壤真菌群落特性以及非專性噬菌體等生物因素對青枯菌土壤存活的影響;(2)深入探究土壤酸化、鹽漬化等非生物因素對青枯菌土壤存活的影響;